酸性土壤（pH<5.5）在全球范围内广泛分布，约占陆地无冰区表面的30%。但酸性土壤硝化作用的机理一直不甚清楚，成为全球氮循环研究的热点和难点。生态环境研究中心贺纪正研究员课题组多年来致力于土壤硝化微生物及硝化作用机理研究，取得了系列研究成果。2007年他们在“Environmental Microbiology”期刊上首次报道了氨氧化古菌在我国酸性土壤中大量存在且对土壤环境条件变化响应灵敏，引取国际上的广泛关注，该论文至今被SCI引用160余次，成为连续5年来该期刊被引用次数最多的文章，并被中国科学院文献情报中心“世界科学前沿发展态势分析”课题组通过Web of Science数据库检索列为“2007－2011年环境科学领域研究论文中获得引用数最多的中国学者论文排名的第8名”。最近，他们系统总结了酸性土壤中硝化作用研究的历史（图1）、存在问题和近年来国际上研究取得的最新进展，阐述了氨氧化古菌在酸性土壤氨氧化作用中的主导贡献及可能机理（图2），以综述论文发表于国际著名土壤学杂志Soil Biology and Biochemistry上（Current insights into the autotrophic thaumarchaeal ammonia oxidation in acidic soils, 55, 146-154）。该文章为系统认识酸性土壤中硝化作用的机理提供了重要参考，对酸性土壤氮素管理具有重要指导意义。
人们对于酸性土壤中硝化过程的研究和认识经历了数次重大的变革。在19世纪早期，由于检测手段的限制，人们普遍认为硝化作用只能在中碱性土壤中发生，直到1872年，酸性土壤中的硝化活性被首次发现和证实。在之后的百余年中，氨氧化细菌（AOB）一直被认为是酸性土壤中执行好氧硝化作用的唯一微生物类群。近年来，氨氧化古菌（AOA）的发现为重新认识这一重要过程提供了新线索。2012年，贺纪正研究员课题组利用稳定性同位素探针技术（SIP），首次在The ISME Journal上为AOA在酸性土壤中发挥主导作用提供了直观证据。
酸性土壤中AOA硝化作用的可能机理主要包括：（1）NH3是自养氨氧化微生物的唯一能量来源，但是酸性土壤中高浓度的H+离子使大部分NH3以AOA和AOB不能利用的NH4+离子态存在。微宇宙培养实验和氨氧化微生物纯菌株的研究表明，AOA比AOB对于NH3分子具有更高的亲和力，并且AOA更喜好在低浓度NH3的环境中生长。因此酸性土壤低pH诱导的低NH3条件，为AOA执行硝化作用提供了较为适合的生境。（2）AOA可能主要利用酸性土壤中有机质持续矿化所释放的低浓度NH3进行自养生长，而无机NH4+源不能刺激AOA的生长。因此，AOA可能与土壤中的矿化微生物紧密结合，从而更容易获得持续的底物供给。此外，AOA也可能进行混合营养型生长，直接利用土壤中的有机质作为获取能量的氮源。这就为AOA在酸性土壤中与AOB竞争提供了更为明显的优势（图2）。（3）与AOB相比，AOA具有独特的生理生化和遗传特征。三株AOA纯培养物的全基因组测序表明，AOA的氨氧化途径可能与AOB的存在显著差异，并且AOA的氨氧化过程和碳固定过程减少了能量的消耗，更有助于AOA在酸性土壤条件下发挥主导作用。
该研究受到了国家自然科学基金和院方向性项目的资助。
论文链接：http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0038071712002441
图1 过去一百余年酸性土壤中硝化作用研究的历史及各阶段代表性突破，其中贺纪正课题组在2007年首次报道酸性土壤中AOA的丰度大于AOB且与土壤硝化潜势显著正相关（He et al., 2007, Environmental Microbiology）, 2012年利用稳定性同位素探针技术揭示AOA在酸性土壤硝化作用中的主导贡献(Zhang et al., The ISME Journal)。
图2 氨氧化古菌在酸性土壤中执行硝化作用的可能途径与机理。